Осморегулирующая функция почек

Осморегулирующая функция почек



Функции почек.Основные функции почек (экскреторная, осморегулирующая, ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочебразования: ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клкубочках, обратным всасыванием частиц этих вешеств в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца.

Оглавление:

В процессе эволюции почек фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция большинства выделения ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции почек — увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих враз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т. к. отношение массы почек к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция почек по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. Развитие осморегулирующей функции почек тесно связано с типом азотистого обмена. У млекопитающих конечный продукт азотистого обмена — мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды или способность осмотически концентрировать мочу. У человека в условиях покоя около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в почках мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование так назывемой первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл жидкости в 1 минуту. Однако в обычных условиях около 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическре давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно­осмотического давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 A, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорбируют) попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотическая концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т.е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона — вазопрессина, выделяемого задней долей гипофиза, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту.

Осморегулирующая функция почек обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 50-60х гг. 20 века. В почках млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе почек параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе почек и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне почек. При движении крови вниз, вглубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотическая концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества почек, исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсорбируют соли натрия в окружающую межклеточную ткань, вследствие чего осмотическая концентрация уменьшается. При отстутсвии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотическому градиенту в окружающую ткань. В почке человека моча может быть в 4-5 раз осмотически концентрированнее крови. У некоторых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно разитое внутреннее мозговое вещество почек, моча может в 18 раз превосходить по осмотическому давлению кровь.

Изучены молекулярные механизмы абсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимическому градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью находящихся в ней "натриевых насосов" (Na/K ионнообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфическими ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отёков, основано на том, что они вляют на различные элементы системы реабсорции Na, K, в отличие от Na, клетка нефрона может не только реабсорбировать, но и секретировать. При секреции K из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматическую мембрану за счёт работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией K. Реабсорбция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается альдостероном и уменьшается натрийуретическим фактором, всасывание Ca и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоидного гормона, тирокальциотинина и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (например, вазопрессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклической формы АМФ, которая воспроизводит эффект гормона. Другие же гормоны (например, альдостерон) воздействуют на генетический аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца.

Источник: http://www.newreferat.com/ref.html



Исследование осморегулирующей функции почек

Цель работы: По результатам исследования мочи в пробах Зимницкого и Фольгарда в виде цифрового материала вычертить графики изменения количества и плотности мочи и оценить полученные результаты.

Ход работы: Проба С.С. Зимницкого проводится в условиях обычного пищевого и водного режима: у исследуемого собирают мочу отдельными порциями через каждые 3 часа в течение суток. В каждой из 8 порций определяют количество мочи и ее плотность. Оценка концентрационной способности почек в этих условиях проводится на основании того, что все удаляемые почками продукты обмена (мочевина) и соли выделяются лишь в виде водных растворов. При этом суточный диурез должен быть 65-75% выпитой жидкости (с преобладанием дневного диуреза над ночным – днем выделяется 2/3 всей мочи, что сопровождается изменением плотности мочи и ее объема в каждой отдельной порции).

Проба Фольгарда на разведение проводится в условиях водной нагрузки. Врожденный (безусловный) механизм усиления диуреза заключается в том, что вода, реабсорбируясь в почках и поступая в кровь, вызывает небольшое понижение осмотического давления плазмы крови, омывающей осморецепторы мозговых сосудов. В результате рефлекторно задерживается выделение антидиуретического гормона. Это приводит к увеличению диуреза и снижению плотности мочи.

Утром в 7ч 30мин натощак испытуемому дают выпить 1500 мл теплой воды, начиная с 8 часов через каждые 30 мин собирают 7 порций мочи, определяя в каждой количество и плотность.

Оценка результатов исследования проводится на основании того, что при нормальной функции почек 1500 мл воды выделяется с мочой за 3-6 часов (до75%), при этом плотность падает до 1,001 – 1,003.



Проба Фольгарда на концентрацию с сухоедением. Всякое расстройство в почечной деятельности отражается на способности почек к обратному всасыванию воды. Поэтому степень концентрирования мочи при отсутствии приема жидкости (при полном голодании или сухоедении) является показателем работоспособности почек. В здоровом организме при голодании или сухоедении количество мочи составляет всегомл в час, плотность такой мочи равна 1,020 – 1,030 при содержании мочевины 2,5-4%. Снижение коцентрационной способности почек в этих условиях (выделение большого количества мочи с низким удельным весом) является следствием поражения эпителия канальцев и петли Генле, а также расстройства регуляции почечной деятельности.

Испытуемый получает сухую богатую белками пищу. Собирают 5 порций мочи через 2 часа, определяют количество и плотность в каждой порции. При оценке результатов необходимо учитывать, что в норме количество мочи падает домл, за время исследования выделяетсямл мочи, плотность в отдельных порциях нарастает до 1,028-1,035.

Вывод: Оцените результаты и проанализируйте механизмы регуляции почек в этих условиях.

Источник: http://helpiks.org/.html

Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Почка участвует в поддержании значения pH крови на уровне 7,35—7,43, что обусловлено их способностью удалять из плазмы крови жидкость, содержащую избыток кислых продуктов или оснований. В норме при pH 7,4 в плазме крови концентрация бикарбоната составляет около 25 ммоль/л, а парциальное давлен.



В просвет нефрона при КФ ежеминутно поступает более 100 мг глюкозы, но она полностью всасывается клетками проксимального канальца, поэтому обычно в моче глюкоза не обнаруживается, а ее суточная экскреция не превышает 130 мг. Реабсорбция глюкозы в кровь происходит против высокого концентрационного гр.

Гемодинамика почки предопределяет мочеобразование и прежде всего КФ. У человека обе почки, масса которых меньше 0,5% массы тела, получают от 20 до 25 %; крови, выбрасываемой сердцем в минуту. Почечный кровоток у взрослого человека составляет более 1200 мл/мин на 1,73 м² поверхности тела.

Видео о санатории Hunguest Helios Hotel Anna, Хевиз, Венгрия

Диагностирует и назначает лечение только врач при очной консультации.

Научно-медицинские новости о лечении и профилактике болезней взрослых и детей.



Зарубежные клиники, госпитали и курорты — обследование и реабилитация за границей.

При использовании материалов сайта — активная ссылка обязательна.

Источник: http://medbe.ru/materials/obshchee-v-urologii/osmoticheskoe-razvedenie-i-kontsentrirovanie-mochi/?PAGEN_2=5

Функции почки и методы их оценки

Почки играют в организме важную роль, выполняя многочисленные функции. Существуют различные методы их оценки.

Почки выполняют несколько функций: депурационную и эндокринную, осуществляют поддержание гомеостаза.



Гомеостаз почки поддерживается за счёт волюморегуляции (поддержание объёма крови и внеклеточной жидкости), осморегуляции (поддержание стабильной концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях организма), поддержания постоянства ионного состава крови за счёт регуляции экскреции электролитов и воды и регуляции кислотно-основного состояния (КОС).

Депурационная функция заключается в экскреции конечных продуктов азотистого обмена (преимущественно мочевины), чужеродных веществ (токсины и ЛС) и избытка органических веществ (аминокислота, глюкоза).

Эндокринная функция заключается в продукции и секреции почкой ферментов и гормонов:

  • ренина, который играет важную роль в регуляции водно-солевого баланса и артериального давления;
  • эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз;
  • активной формы витамина D — одного из основных регуляторов содержания в организме кальция и фосфора.

Оценка гомеопатической и депурационной функции почек

Для оценки основных функций почек используют различные методы исследования:

  • биохимические (определяют сывороточный уровень креатинина, мочевой кислоты, мочевины, натрия, калия и других электролитов);
  • исследование мочи;
  • специальные методы, к которым относят в первую очередь методы очищения (клиренса);
  • нагрузочные тесты (проба на концентрирование и разведение мочи, проба с нагрузкой глюкозой, белком, хлоридом аммония и др.);
  • радиоизотопные исследования (радиоизотопная ренография, сцинтиграфия).

Большое значение придают определению размеров почек с помощью ультразвукового исследования, введения контрастных и изотопных соединений, что позволяет определить тактику лечебных мероприятий.

Показателями первостепенной значимости служат уровень креатинина сыворотки крови, относительная плотность мочи в единичном анализе и/ или пробе Зимницкого, размеры почки.

Креатинин сыворотки крови — конечный продукт метаболизма белков. Он синтезируется в организме с относительно постоянной скоростью и выделяется только почками (в основном путём клубочковой фильтрации; в очень незначительной степени секретируется в проксимальных канальцах). Его уровень в физиологических условиях зависит от выраженности мышечной массы. В норме концентрация креатинина в сыворотке крови составляет 0,062-0,123 ммоль/л). Клиренс креатинина используют для определения СКФ.

Относительная плотность мочи в единичном анализе и/или пробе Зимницкого более 1018 г/л свидетельствует о сохранной функции почек.

Нормальные размеры почки (длина от 10 до 12 см, ширина от 5 до 7,5 см и толщина 2,5-3 см) свидетельствуют об отсутствии выраженных склеротических процессов.



При развитии почечной недостаточности уровень креатинина сыворотки крови превышает 0,123 ммоль/л, снижается относительная плотность мочи (менее 1018 г/л) и уменьшаются размеры почек. Кроме повышения в крови креатинина о развитии почечной недостаточности могут свидетельствовать снижение СКФ, повышение концентрации мочевой кислоты, мочевины, остаточного азота или азота мочевины в сыворотке крови. В этой ситуации большое значение приобретает также снижение экскреции с мочой креатинина и мочевины.

Методы оценки клиренса отдельных веществ

Эти методы позволяют получить более точную информацию о состоянии почечных функций. Количественно клиренс вещества представляет собой объём крови (в миллилитре), который при прохождении его через почки в единицу времени (1 мин) полностью очищается от данного вещества.

Клиренс вещества (X) рассчитывают по формуле:

где Сх — клиренс вещества X, Ux — концентрация вещества X в моче, Рх — концентрация вещества X в крови, V — минутный диурез. Клиренс вещества выражают в мл/мин.



Метод клиренса используют для расчёта СКФ, величины почечного плазмотока, изучения осморегулирующей функции почек. Полученные результаты должны быть приравнены к стандартной поверхности тела — 1,73 м 2 .

В последние годы появился ряд формул, дающих возможность оценить СКФ, а также состояние транспорта натрия и калия в отдельных сегментах нефрона, что важно как для выяснения локализации патологического процесса в почках, так и для определения места действия отдельных фармакологических препаратов.

Исследование саморегулирующей функции почек

Осморегулирующую функцию почек оценивают по их способности концентрировать и разводить мочу. В клинической практике для характеристики осморегулирующей функции почек используют следующие показатели:

  • относительную плотность мочи в единичном анализе;
  • пробу Зимницкого (определение колебаний относительной плотности мочи в течение суток);
  • осмоляльность сыворотки и мочи с расчётом концентрационного коэффициента, экскретируемой фракции осмотически активных веществ, клиренса осмотически свободной воды и реабсорбции осмотически свободной воды.

Медицинский эксперт-редактор

Портнов Алексей Александрович



Образование: Киевский Национальный Медицинский Университет им. А.А. Богомольца, специальность — «Лечебное дело»

Другие статьи по теме

Поделись в социальных сетях

Портал о человеке и его здоровой жизни iLive.

ВНИМАНИЕ! САМОЛЕЧЕНИЕ МОЖЕТ БЫТЬ ВРЕДНЫМ ДЛЯ ВАШЕГО ЗДОРОВЬЯ!

Информация, опубликованная на портале, предназначена только для ознакомления.

Обязательно проконсультируйтесь с квалифицированным специалистом, чтобы не нанести вред своему здоровью!



При использовании материалов портала ссылка на сайт обязательна. Все права защищены.

Источник: http://ilive.com.ua/health/funkcii-pochki-i-metody-ih-ocenki_87754i16010.html

Исследование осморегулирующей функции почек

Исследование основано на способности почек осмотически концентрировать и разводить мочу. Эти процессы зависят от эффективной работы нефронов, общей гемодинамики, определяющей реологию крови, почечного кровотока, нейрогуморальной регуляции и других факторов.

Основана на исследовании относительной плотности в отдельных порциях мочи, выделяемых при произвольном мочеиспускании в течение суток в определенном ритме. Исследование проводят при обычном пищевом режиме без ограничения жидкости. Мочу собирают каждые три часа в течение суток и исследуют ее количество, относительную плотность. Общее количество мочи, выделенное в течение суток, составляет% выпитой жидкости.

О нормальной функции почек судят по следующим показателям:



1) по превышению дневного диуреза над ночным;

2) по наибольшему колебанию количества и относительной плотности мочи от 1,004 до 1,032 в отдельных ее порциях;

3) по разнице между наиболее высокой и низкой относительной плотностью мочи, которая не должна быть меньше 0,007;

4) по резкому усилению мочеотделения после приема жидкости;

5) по выведению почками не менее 80 % введенной жидкости.



О патологии почек свидетельствуют:

1) монотонность мочеотделения;

2) превышение ночного диуреза над дневным;

3) малая амплитуда колебаний относительной плотности (1,007-1,009-1,010);

Нормальный состав мочи



I. Физико-химические свойства

1. Сухой остатокг в сутки.

2. pH-4,6-8,0 (среднее 6,1).

3. Относительная плотность:

— новорожденныемл;



дней мл;

дней мл;

— 1-3 г мл;

— 3-5 лет мл;

— 5-8 лет0 мл;



лет0 мл;

— взрослые0 мл;

— (среднее 1200 мл).

II. Неорганические составляющие (в сутки):

— железо — 0,006-0,1 мг;



— хлоридыг;

— натрий — 130,5-261,0 ммоль;

— фосфаты — 0,8-1,3 г;

— кальций — 2,5-6,25 ммоль.

Органические составляющие (в сутки):



— азот общий — 428,4-1213,7 ммоль;

— аминный — 7,14-30,0 ммоль;

— аммиак — 35,7-71,4 ммоль;

— мочевина ммоль;

— креатинин: у мужчинмкмоль; у женщинмкмоль;



Источник: http://xn--80ahc0abogjs.com/terapiya-anesteziologiya-intensivnaya/issledovanie-osmoreguliruyuschey-funktsii-60653.html

Значение работы почек в теле человека

Почки − орган парный, но их разделяют на левый и правый орган. Если в течение жизни человек теряет одну, его организм живет обычной жизнь, но становится подвержен инфекционным заболеваниям. Бывает и врожденная патология, при которой люди уже появляются на свет с одной почкой. При условии, что она здорова, человек может жить полноценной жизнью. Чтобы знать, какую функцию выполняют почки, стоит обратить внимание на их структуру.

Строение почек человека

По форме эти органы напоминают плод фасоли. В норме они расположены между грудным и поясничным отделом позвоночника. При этом правая находится немного ниже левой, так как печень не позволяет ей подняться выше. Измеряют почки в длину, ширину, толщину. Нормальные размеры у взрослого человека в пределах 12:4:6 сантиметра соответственно. Возможны отклонения на 1,5 сантиметра в обе стороны, это считается нормой. Вес одного органа варьируется от 120 до 200 грамм.

Почка с внешней стороны выпуклая, имеет верхний и нижний полюсы. Сверху она соседствует с эндокринной железой −надпочечником. Снаружи орган блестящий, гладкий, красного цвета. С внутренней стороны он вогнут, содержит почечные ворота. Через них входят артерии, нервы, а выходят вены, лимфососуды, мочеточник, который ниже впадает в мочевой пузырь. Полость, в которую ведут ворота, называется почечная пазуха. Как взаимосвязаны строение и функции мочевыделительной системы, легко выяснить, если углубленно изучить структуру почек.

При рассмотрении продольного разреза, медики могут увидеть, что каждый орган состоит из почечной полости (синуса), содержащей чашечки и лоханки, а также почечного вещества, подразделяющегося на корковое и мозговое:


  • Корковое вещество неоднородно, имеет темно-коричневый цвет. В структуре этого слоя нефроны, проксимальные и дистальные канальцы, клубочки и капсулы Шумлянского-Боумена. Корковый слой выполняет функцию первичной фильтрации мочи.
  • Мозговое вещество имеет оттенок светлее и включает извитые сосуды. Они разделяются на нисходящие и восходящие. Сосуды собираются в подобие пирамиды. Насчитывается пирамидок всего около 20 штук в одной почке. Между собой они разделены корковым веществом. Их основания обращены к корковому слою, а на верхней части расположены почечные сосочки. Это выходные отверстия для собирательной трубочки.

В структуре мозгового вещества локализуются малые и большие чашечки, которые образуют лоханку. Последняя через ворота почки переходит в мочеточник. Структура мозгового слоя приспособлена для выведения отфильтрованных веществ.

Нефрон – функциональная микроединица

Одной из основных структурных единиц в строении почки являются нефроны. Они отвечают за мочевыделение. Один выделительный орган содержит 1 миллион нефронов. Их количество в течение жизни постепенно уменьшается, так как они не имеют способности к регенерации.

Причинами могут стать заболевания мочеполовой системы, механические повреждения органов. С возрастом количество функциональных микроединиц также уменьшается. Примерно на 10% в течение каждых 10 лет. Но такая потеря не угрожает жизни. Оставшиеся нефроны приспосабливаются и продолжают поддерживать ритм работы почек – выводить из организма лишнюю воду и продукты обмена.

Нефрон в своем составе имеет:

  • клубок капилляров. При его помощи происходит выделение жидкости из крови;
  • систему протяженных трубочек и каналов, через которые отфильтрованная первичная моча преобразуется во вторичную и поступает в почечную лоханку.

В зависимости от расположения в корковом веществе их подразделяют на следующие виды:

  • кортикальные (находятся в коре коркового слоя, мелкие, их большинство – 80% от всех нефронов);
  • юкстамедуллярные (находятся на границе с мозговым слоем, более крупные, занимают 20% от общего количества нефронов).

Как узнать орган или систему, что выполняет роль фильтра в почках? Сеть извилистых канальцев нефрона, которая называется петля Генле, пропускает через себя мочу, играя роль фильтра в почках.

Функции почек

За что отвечают почки в организме человека? Они несут обязанность по очистке крови от токсинов и шлаков. В течение суток через почки проходит более 200 литров крови. Вредные вещества и микроорганизмы отфильтровываются и поступают в плазму. Затем через мочеточники транспортируются в мочевой пузырь и выводятся из организма.

С учетом того, какой объем очищают эти органы функции почек в организме человека переоценить сложно. Без их полноценной работы у людей мало шансов на качественную жизнь. При отсутствии этих органов пациенту потребуется регулярная искусственная очистка крови или операция по трансплантации.

Чтобы понять, что делают почки, необходимо разобрать подробнее их работу. Функции почек человека в зависимости от выполняемой задачи разделяют на несколько типов.

Экскреторная: основная функция почек – выведение продуктов распада, токсинов, вредных микроорганизмов, излишков воды.

Выделительная функция выполняет следующую работу: секреция, фильтрация и реабсорбция. Секреция – это выведение веществ из крови. В процессе фильтрации они попадают в мочу. Реабсорбция заключается во всасывании полезных микроэлементов в кровь.

Когда выделительная функция почек нарушается, у человека возникает токсическое отравление (уремия). Это состояние способно вызвать серьезные осложнения: потерю сознания, кому, нарушения в системе кровообращения, смерть. Если восстановить функции почек невозможно, для искусственной очистки крови проводят почечный гемодиализ.

Инкреторная: предназначена эта функция для выработки биологически активных веществ, к которым относятся:

  • ренин (регулирует объем крови, участвует во всасывании натрия; нормализует артериальное давление, усиливает чувство жажды);
  • простагландины (регулируют кровоток в почках и во всем организме, стимулируют выведение натрия вместе с мочой);
  • активный D3 (гормон, полученный из витамина D3, который регулирует всасывание кальция);
  • эритропоэтин (гормон, контролирующий процесс в костном мозге – эритропоэз, то есть выработку красных кровяных телец);
  • брадикинин (благодаря этому полипептиду расширяются сосуды, а также снижается давление).

Инкреторная функция почек помогает регулировать основные процессы в теле человека.

Влияние на процесс организма

Суть концентрационной функции почек заключается в том, что почки выполняют работу по сбору выводимых веществ и разведению их водой. Если моча концентрированная, значит, жидкости меньше, чем воды и наоборот, когда веществ меньше, а воды больше, моча получается разведенная.

Процессы концентрации и разведения друг от друга не зависят.

Нарушение этой функции бывает связано с патологией почечных канальцев. Сбой в работе концентрационной функции почек может обнаруживаться вследствие почечной недостаточности (изостенурии, азотемии). Для лечения отклонений проводятся диагностические мероприятия, а также пациенты проходят специальные тесты.

Кроветворящая: благодаря выделяемому гормону эритропоэтину кровеносная система получает стимулирующий сигнал для выработки эритроцитов. С помощью красных телец кислород проникает во все клетки организма.

Эндокринная функция почек заключается в выработке трех гормонов (ренин, эриторопоэтин, кальцитриол), влияющих на функционирование всего организма.

Осморегулирующая: работа почек при выполнении этой функции заключается в поддержании необходимого количества осмотически активных кровяных телец (ионы натрия, калия).

Эти вещества способны регулировать водный обмен клеток путем связывания молекул воды. При этом общий водный режим организма является различным.

Гомеостатическая функция почек: понятие «гомеостаза» означает способность организма к самостоятельному поддержанию однообразия внутренней среды. Гомеостатичесая функция почек заключается в выработке веществ, которые влияют на гемостаз. За счет экскреции физиологически активных веществ, воды, пептидов, в организме происходят реакции, оказывающие восстанавливающий эффект.

Разобравшись, за что отвечают почки в теле человека, следует обратить внимание на нарушения в их работе.

Нарушения в работе экскреторных органов

Как взаимосвязаны строение и функция системы?

Существует множество заболеваний мочевыделительной системы. Одно из самых распространенных – почечная недостаточность, когда какие-либо функции орган неспособен нормально выполнять.

Но улучшить их работу человеку под силу, для этого важно выполнять рекомендации медиков:

  • сбалансировано питаться;
  • избегать переохлаждения;
  • делать гимнастику и массаж;
  • вовремя посещать врача при появлении симптомов болезни.

Восстановление функции почек – длительный процесс. Существуют различные медицинские средства, которые помогают работе почек, восстанавливая их функции. Например, препараты: «Канефрон», «Баралгин». Применяется и дополнительная защита органов нефропротектором «Ренефорт».

Кроме этого, восстановить функции помогут народные и гомеопатические средства. Необходимо помнить, что вся терапия должна проводиться под наблюдением лечащего врача.

Похожие статьи

Оставить ответ Отменить ответ

Пройдите тест, что бы узнать вероятность приобретения сахарного диабета

Пройдите тест, что бы узнать насколько крепок ваш иммунитет

Данный раздел поможет найти интересующую вас информацию

Бесплатная консультация врача нефролога онлайн

Источник: http://pochki.guru/raznoe/funkcii-pochek.html

Роль почек в жизнеобеспечении организма человека и их функции

  • Структура и физиология почек в организме человека
    • Нефрон: единица, благодаря которой органы работают правильно
  • Функции почек в организме и механизм их работы
    • Основные функции органов

Почки имеют большое значение в организме человека. Они выполняют ряд жизненно важных функций. У людей в норме два органа. Следовательно, выделяют виды почек – правую и левую. Человек может жить и с одной из них, однако жизнедеятельность организма будет под постоянной угрозой, ведь его сопротивляемость инфекциям снизится в десятки раз.

Структура и физиология почек в организме человека

Почка – это парный орган. Это значит, что в норме у человека их две. Каждый орган имеет форму боба и относится к мочевыделительной системе. Вместе с тем основные функции почек не ограничиваются только выделительной функцией.

Органы располагаются в области поясницы справа и слева между грудным и поясничным отделами позвоночника. При этом расположение правой почки незначительно ниже, чем левой. Это объясняется тем, что над ней находится печень, которая не дает почке сместиться вверх.

Почки приблизительно одинаковы по размеру: они имеют длину от 11,5 до 12,5 см, толщину от 3 до 4 см, ширину от 5 до 6 см каждая и вес от 120 до 200 г. Правая, как правило, имеет немного меньшие размеры.

Какова же физиология почек? Орган снаружи покрывает капсула, которая надежно защищает его. Кроме того, каждая почка состоит из системы, функции которой сводятся к накоплению и выводу мочи, а также из паренхимы. Паренхиму составляют корковое вещество (его внешний слой) и мозговое вещество (его внутренний слой). Систему накопления мочи составляют малые почечные чашечки. Малые чашечки сливаются и образуют большие почечные чашечки. Последние тоже соединяются и образуют в совокупности почечную лоханку. А лоханка соединяется с мочеточником. У людей, соответственно, имеется два мочеточника, которые входят в мочевой пузырь.

Нефрон: единица, благодаря которой органы работают правильно

Кроме того, органы снабжены структурно функциональной единицей, которая называется нефрон. Нефрон считается важнейшей единицей почки. Каждый из органов содержит не один нефрон, а насчитывает их примерно 1 млн. Каждый нефрон отвечает за работу почек в человеческом организме. Именно нефрон отвечает за процесс мочеобразования. Больше всего нефронов находится в корковом веществе почки.

Каждая структурно функциональная единица нефрон представляет собой целую систему. Эту систему составляют капсула Шумлянского-Боумена, клубочек и переходящие друг в друга канальцы. Каждый клубочек – это система капилляров, которая осуществляет кровоснабжение почки. Петли этих капилляров находятся в полости капсулы, которая расположена между двумя ее стенками. Полость капсулы переходит в полость канальцев. Эти канальцы образуют петлю, проникающую из коркового вещества в мозговое. В последнем находятся нефроновые и выводящие канальцы. По вторым канальцам моча выводится в чашечки.

Мозговое вещество формирует пирамидки, имеющие вершины. Каждая вершина пирамиды заканчивается сосочками, а те входят в полость малой чашечки. В зоне сосочков все выводящие канальцы объединяются.

Структурно функциональная единица почки нефрон обеспечивает правильную работу органов. Если бы нефрон отсутствовал, органы не смогли бы выполнять возложенные на них функции.

Физиология почек включает не только нефрон, но и другие системы, которые обеспечивают работу органов. Так, от аорты отходят почечные артерии. Благодаря им происходит кровоснабжение почки. Нервная регуляция функции органов осуществляется при помощи нервов, которые проникают из чревного сплетения непосредственно в почки. Чувствительность капсулы почек тоже возможна благодаря нервам.

Функции почек в организме и механизм их работы

Чтобы стало понятно, как работают почки, в первую очередь нужно понимать, какие функции на них возложены. К ним относятся следующие:

  • выделительная, или экскреторная;
  • осморегулирующая;
  • ионорегулирующая;
  • внутрисекреторная, или эндокринная;
  • метаболическая;
  • кроветворящая (принимает непосредственное участие в этом процессе);
  • концентрационная функция почек.

В течение суток они прокачивают весь объем крови. Количество повторений данного процесса огромно. За 1 минуту прокачивается около 1 л крови. При этом органы выбирают из прокачиваемой крови все продукты распада, шлаки, токсины, микробы и другие вредоносные для организма человека вещества. Затем все эти вещества попадают в плазму крови. Далее все это направляется в мочеточники, а оттуда – в мочевой пузырь. После этого вредоносные вещества покидают человеческий организм при опорожнении мочевого пузыря.

Когда токсины попадают в мочеточники, обратного хода в организм им уже нет. Благодаря специальному клапану, который находится в органах, абсолютно исключается повторное попадание токсинов в организм. Это становится возможным благодаря тому, что клапан открывается в одном лишь направлении.

Таким образом, прокачивая свыше 200 л крови в сутки, органы стоят на страже ее чистоты. Из зашлакованной токсинами и микробами кровь становится чистой. Это крайне важно, поскольку кровь омывает каждую клетку человеческого организма, поэтому жизненно необходимо, чтобы она была очищена.

Основные функции органов

Итак, основная функция, которую выполняют органы, выделительная. Ее также называют экскреторной. Экскреторная функция почек отвечает за фильтрацию и секрецию. Происходят эти процессы при участии клубочка и канальцев. В частности, в клубочке осуществляется процесс фильтрации, а в канальцах – процессы секреции и реабсорбции веществ, которые нужно вывести из организма. Выделительная функция почек является очень важной, поскольку отвечает за образование мочи и обеспечивает ее нормальный вывод (выделение) из организма.

Эндокринная функция состоит в синтезе определенных гормонов. В первую очередь это касается ренина, благодаря которому в организме человека задерживается вода и регулируется объем циркулирующей крови. Важен и гормон эритропоэтин, который стимулирует создание в костном мозге эритроцитов. И, наконец, органы синтезируют простагландины. Это вещества, регулирующие артериальное давление.

Метаболическая функция заключается в том, что именно в почках жизненно необходимые для работы организма микроэлементы и вещества синтезируются и превращаются в еще более важные. Например, витамин D превращается в D3. Оба витамина крайне важны для человека, но витамин D3 является более активной формой витамина D. Кроме того, благодаря этой функции в организме поддерживается оптимальный баланс белков, углеводов и липидов.

Ионорегулирующая функция подразумевает регуляцию кислотно-щелочного баланса, за который тоже отвечают эти органы. Благодаря им кислотный и щелочной компоненты плазмы крови поддерживаются в стабильном и оптимальном соотношении. Оба органа выделяют при необходимости избыток бикарбоната либо водорода, благодаря чему и поддерживается этот баланс.

Осморегулирующая функция заключается в сохранении концентрации осмотически активных кровяных веществ при различном водном режиме, которому может подвергаться организм.

Кроветворящая функция означает участие обоих органов в процессе кроветворения и очищения крови от токсинов, микробов, вредных бактерий и шлаков.

Концентрационная функция почек подразумевает то, что они концентрируют и разводят мочу посредством выделения воды и растворенных веществ (в первую очередь речь идет о мочевине). Органы должны делать это практически независимо друг от друга. Когда моча разводится, выделяется больший объем воды, а не растворенных веществ. Напротив, посредством концентрации выделяется больший объем растворенных веществ, а не воды. Концентрационная функция почек крайне важна для жизнедеятельности всего организма человека.

Таким образом, становится ясно, что значение почек и их роль для организма настолько велики, что их трудно переоценить.

Вот почему так важно при малейших расстройствах работы этих органов обратить на это должное внимание и обратиться к врачу. Поскольку от работы этих органов зависят многие процессы в организме, восстановление функций почек становится крайне важным мероприятием.

Виктор Васильевич Златогорский

© Copyright 2014–2018, popochkam.ru

Копирование материалов сайта возможно без предварительного согласования

в случае установки активной индексируемой ссылки на наш сайт.

Внимание! Информация, опубликованная на сайте, носит исключительно ознакомительный характер и не является рекомендацией к применению. Обязательно проконсультируйтесь с вашим лечащим врачом!

Источник: http://popochkam.ru/raznoe/funkcii-pochek-v-organizme.html

Какие функции выполняют почки и как это влияет на организм человека?

В организме человека почки выполняют очень важные функции. Это главный орган, который занимается выработкой мочи. Это парный орган, но и с одной почкой человек может вести вполне нормальный образ жизни. Случалось даже такое, что у человека с рождения была одна или даже три почки. Но жизнь человека с одной почкой может оказаться довольно сложной, так как в таком случае появляется угроза приобретения инфекций.

Строение почек

У здорового человека должно быть две почки – правая и левая. По своей форме этот орган напоминает боб. Основной его функцией является мочевыделительная. Но кроме нее, почки исполняют и массу других действий.

Почки располагаются в районе поясницы. Но они не находятся на одном уровне, так как правая почка расположена ниже, чем левая. Все дело в том, что на той стороне находится печень, которая и не пускает почку вверх.

Но по размерам обе почки приблизительно равны, длиною около 12 сантиметров и толщиной 3-4 сантиметра. Ширина может составлять около 5 сантиметров, а вес – от 125 до 200 грамм. Правая почка может быть немного меньше левой.

Структуру почки составляет нефрон. Если человек здоров, то в его почке может находиться больше миллиона нефронов. Именно в этих единицах образуется такая жидкость, как моча. Структура нефрона следующая:

  • Внутри каждого нефрона находиться почечное тельце;
  • Внутри почечного тельца находятся клубки капилляров;
  • Капилляры окружены капсулой из двух слоев;
  • Внутри капсула выложена эпителием;
  • Снаружи капсулу укрывают мембрана и канальцы.

Нефроны делятся на три вида. Их разновидности зависят от места нахождения канальцев и их структуры. Нефроны бывают таких видов:

В почке все время продолжается кровообращение. Кровь к этому органу поставляет артерия, которая в самом органе делится на артериолы. Они подносят кровь к каждому клубочку.

Моча образуется во время таких действий органа:

  • На первом этапе жидкость и плазма крови фильтруются в клубочках.
  • Моча, которая образовалась (первичная), собирается в специальных бочках, где из нее организм вбирает все питательные вещества.

Происходит канальцевая секреция, при которой все лишние вещества перемещаются в мочу.

Основные функции почек

Функция почек в организме человека не является единичной. Этот орган исполняет следующие функции:

  • Выделительная
  • Ионорегулирующая
  • Эндокринная
  • Осморегулирующая
  • Метаболическая
  • Функция творения крови
  • Концентрационная.

На протяжении 24 часов почки прокачивают всю кровь, которая находится в организме. Этот процесс повторяется безграничное количество раз. На протяжении 60 секунд орган прокачивает около литра крови. Но почки одной прокачкой не ограничиваются. За это время они успевают выбрать с состава крови все вредные для человеческого организма вещества, среди которых токсины, микробы и другие шлаки.

После этого продукты распада попадают в плазму крови. После этого они уходят в мочеточники, откуда и попадают в мочевой пузырь. Вместе с мочой все вредные вещества оставляют организм человека.

Мочеточники обладают специальным клапаном, который исключает попадание токсинов в организм во второй раз. Это происходит из-за того, что клапан устроен таким образом, что открывается только в одну сторону.

Почки за сутки исполняют просто огромное количество работы. Они перекачивают свыше 1000 литров крови и притом успевают полностью ее очищать. А это очень важно, ведь кровь доходит до каждой клеточки человеческого организма и крайне нужно, чтобы она была чистой и не содержала в себе вредных средств.

Выделительная функция

Суть функции выделения состоит в том, что структура почек позволяет выводить из крови продукты распада и другие вредные вещества, использование которых в организме уже невозможное. Также орган выводит из организма такие вещества:

  • Токсины (преимущественно аммиак)
  • Излишнюю жидкость
  • Минеральные соли
  • Избыточное количество глюкозы или аминокислот.

Если эта функция придается изменениям, то в организме могут возникать разные патологические отклонения, что очень опасно для здоровья и полноценной жизни человека.

Гомеостатическая и метаболическая функции

Почки очень эффективно регулируют объем крови и межклеточной жидкости. В этом и проявляется их гомеостатическая функция. Они занимаются регуляцией равновесия ионов. Почки влияют на объем жидкости между клетками, регулируя ее ионное состояние.

Метаболическая функция почек проявляется в обмене веществ, а именно белков, углеводов и липидов. Также существует их непосредственное участие в таких процессах, как глюконеогенез (если человек голодает) или же расщепление пептидов и аминокислот.

Только в почках витамин D превращается в свою действенную форму D3. Такой витамин на первоначальной стадии попадает в организм посредством кожного холестерина, что вырабатывается под влиянием солнечных лучей.

Именно в почках происходит активный синтез белков. А уже этот элемент нужен всему организму для строения новых клеток.

Защитная и эндокринная функции

Почки – это еще и последний рубеж на защите организма. Их защитная функция помогает вывести из организма те вещества, которые могут ему повредить (алкоголь, наркотики, в том числе никотин, медикаменты).

Почки синтезируют такие вещества:

  • Ренин – фермент, который занимается регуляцией количества крови в организме.
  • Кальцитриол – гормон, который занимается контролем уровня кальция.
  • Эритропоэтин – гормон, который вызывает синтез крови в костном мозге.
  • Простогландины – вещество, которое контролирует артериальное давление.

Влияние на здоровье

Если наблюдается падение в работоспособности почек, то это может значить, что возникла какая-то патология. Такое состояние станет очень опасным для организма. В некоторых случаях может наблюдаться замедление процесса мочеобразования, что тянет за собой проблематичное выведение из организма токсических веществ и продуктов распада.

Почечная недостаточность может привести к нарушениям водно-солевого или же кислотно-щелочного баланса.

Причин этому может быть много. Вот лишь некоторые из них:

  • Патологии в работе мочевыводящей системы.
  • Появление воспаления.
  • Существование болезней, которые поражают иммунную систему.
  • Метаболическая дисфункция.
  • Инфекции, которые носят хронический характер.
  • Заболевания сосудов.
  • Наличие закупорки в путях мочевыделения.

Повреждение тканей почек разного рода токсинами (алкоголем, наркотическими веществами, длительным приемом лекарств).

Самые тяжелые случаи сопровождаются возможными закупорками в мочевыводящих путях, что не позволяет мочи выходить из организма природным путем. На следующем этапе может наблюдаться поражение органов.

Что происходит

Если около 80% процентов нефронов почек повреждены, то могут наблюдаться симптомы почечной недостаточности. И они могут иметь достаточно непредсказуемый и разнообразный характер.

На первых стадиях появляется полиурия (высокая чувствительность к переменам в еде).

На следующих этапах заболевания нарушается обмен кальция и фосфора, что практически парализует эффективную работу паращитовидных желез, приводит к образованию таких заболеваний, как остеофиброз и остеопороз.

Если повреждению поддалось очень много нефронов, то возникает дефицит белка. А из-за этого происходит дистрофия мышц.

Метаболизм жиров и углеводов также страдает.

Происходят сбои в обмене жиров, что приводит к избытку атерогенных жиров в организме (и атеросклероза, как следствия).

Снижает свою эффективность процесс кровообращения.

Дисфункция в работе сердца и сосудистой системы начинает проявлять себя только тогда, когда в крови накапливается большое количество продуктов обмена белка, который токсичен.

Поддается поражению и нервная система, но ее симптоматика развивается постепенно. Сначала человека преследует усталость, быстрая утомляемость от работы. Потом может наблюдаться даже сопор или кома, как результат снижения когнитивной функции.

Очень часто, вследствие нарушений в работе почек, проявляется артериальная гипертензия, а точнее, ее злокачественная форма. Также можно наблюдать отеки, которые сначала появляются на лице возле глаз, а потом перемещаются на туловище.

Если нарушена защитная и выделительная функции, в организме накапливается очень много токсических веществ, которые влияют и на работу пищеварительной системы. Это проявляется в отсутствиях аппетита, снижении стрессоустойчивости системы пищеварения.

Профилактические действия

Почки страдают из-за хронических болезней, повышенного давления, лишних килограммов в весе. Они не переносят лекарств, которые сделаны на ненатуральной основе и гормональных контрацептивов. Функции этого органа нарушаются из-за малоподвижного образа жизни (из-за этого происходят нарушения в солевом и водном обмене), как следствие могут образоваться камни в почках.

Очень остро почки реагируют на отравление ядами, травматические шоки, разного рода инфекции и заболевания, которые связаны с непроходимостью мочевыводящих путей.

Для хорошего выполнения почками своих функций, в организм на день должно поступать не менее 2 литров воды (или жидкости в разных ее видах). Для поддержания тонуса этого органа можно пить зеленый чай, отваривать листья петрушки, употреблять морсы из клюквы или брусники. Можно пить просто чистую воду с лимоном или медом и это уже станет хорошим лекарством для почек.

Вышеперечисленные напитки не допускают образование камней и быстрее выводят мочу.

И наоборот, алкоголь и кофе негативно влияют на работу почек. Они разрушают ее клетки и ткани, обезвоживают организм. А если много пить минеральной воды, то в почках могут образоваться камни. Минеральную воду долго время можно употреблять только в лечебных целях и с позволения врача.

Важно осторожно относиться к соленой пище. Слишком большое количество соли в еде опасно для человека. Максимально возможное ее количество достигает 5 грамм, тогда как некоторые люди могут съедать и до 10 грамм.

Во время просмотра видео вы узнаете о функции почек.

Функциональность почек очень важна для правильной работы всего организма. Нарушение лишь одной из функций этого органа ведет к патологическим изменениям во всех системах человека.

Источник: http://morehealthy.ru/material/kakie-funktsii-vypolnyayut-pochki-i-kak-eto-vliyaet-na-organizm-cheloveka-3562.html

Глава 10. Почка и её роль в осморегуляции.

Основным эффектором осморегулирующих рефлексов, обеспечивающим всю полноту их действия, является почка.

Нередко в литературе встречаются высказывания об участии в осморегуляции других органов, способных выводить воду и соли, например, потовых желёз или желёз пищеварительной системы. Однако такое утверждение вряд ли может считаться правильным. Конечно, различные железы способны выводить воду и соли, влияя, таким образом, на водно-солевой обмен, однако делают они это не с целью осморегуляции, а выполняя собственные задачи, и потому, будучи подчинены своим регуляторным механизмам, нередко мешают поддержанию осмолярности внутренней среды.

В системе осморегуляции имеются специальные ограничивающие механизмы, мешающие пищеварительным и потовым железам экскретировать воду и соли тогда, когда в организме возникает их дефицит. Так бывает, например, при недостатке воды, когда резко снижается секреция пищеварительных желёз, или при перегревании, когда осморегулирующая система делает попытку ограничить потери воды и солей с потом. Однако нельзя назвать снижение желудочной секреции при этих обстоятельствах осморегуляцией, а железы желудка соответственно эффекторами осморегулирующей системы. Для этой сложной операции они мало приспособлены и являются скорее потребителями воды и солей, чем регуляторами их содержания в организме.

Только почка, сформировавшаяся в эволюции, как специальный эффекторный орган системы осмо — и ионной регуляции способна осуществлять все функции, необходимые для поддержания водно-электролитного равновесия.

В данной главе коснёмся лишь тех почечных процессов, которые принимают непосредственнее участие в осморегуляции.

В главе 2 уже упоминалось, что осмолярность внутренней среды зависит от содержания в ней натрия и воды и поддержание стабильности этого показателя сводится к регулированию соотношения между этими веществами. Рассматривая работу эффектора, мы соответственно должны обратить внимание на судьбу натрия и воды в почке.

Количественное исследование почечной функции в осморегулирующей реакции показало, что изменение гидруреза и натриуреза происходит за счёт изменения реабсорбции воды и натрия при почти стабильной фильтрации.

Справедливость такого заключения может быть проиллюстрирована на примере осморегулирующих рефлексов с печени, селезёнки и т.д.

В табл.3 показано, как изменяется фильтрация, экскреция и Экскретируемая фракция натрия при осморегулирующих рефлексах с вышеперечисленных органов. Фильтрация определялась по креатинину, концентрация натрия – фотометрическим методом. В табл.3 показано, что при осмотическом раздражении печени раствором хлорида натрия(523 ммоль/л), несмотря на снижение диуреза в среднем на 41,5 %, фильтрация практически не изменялась. Фоновое её значение равнялось 69,6 мл/мин·м², а во время реакции она снижалась до 64,0 мл/мин·м² т. е. на 5,6 мл/мин·м², что не могло оказать существенного влияния на диурез.

Специальный расчёт, предложенный Л.И.Курдубан(1971), показал, что доля участия фильтрации в торможении диуреза при таких условиях составляет всего лишь 12,8%, в то время как остальные 87,2% обеспечиваются реабсорбционным процессом.

Таблица 3. Изменение диуреза, фильтрации, экскреции и экскретируемой фракции натрия при осморегулирующих рефлексах с печени и селезёнки

Изменение диуреза, % от фона

Фильтрация, мл/мин∙м 2

Экскреция натрия,% от фона

Экскретируемая фракция натрия, %

Увеличение экскреции натрия при осморегулирующем рефлексе не зависело от его фильтрационного заряда (загрузки нефрона натрием, определяемой как произведение F·PNa). Следовательно, ведущими здесь были канальцевые процессы. Определение экскретируемой фракции натрия свидетельствовало, что натриурез развивался в связи с уменьшением реабсорбции катиона канальцевым аппаратом почек.

Данные табл. 3 показывают, что аналогичные явления наблюдаются при осморегулирующем рефлексе с печени и селезёнки. В этих случаях изменение натриуреза и гидруреза осуществляется при неизменной фильтрации за счёт изменения реабсорбции.

В каком же отделе нефрона происходят реабсорбционные процессы, приводящие к столь характерному изменению почечной функции? Это не трудно решить относительно реабсорбции воды. Поскольку снижение диуреза зависит от увеличения секреции вазопрессина и сопровождается концентрированием мочи с увеличением реабсорбции осмотически свободной воды в Т с H2O, то вероятнее всего этот процесс развивается в собирательных трубочках. Сложнее обстоит дело с натрием. Его реабсорбция могла измениться в любом отделе нефрона. Окончательно решить этот вопрос можно было только с помощью микропункционного исследования.

Однако условия острого опыта, без которых применение микропункционных исследований невозможно, мало подходили для решения поставленной задачи, и потому искать ответ приходилось в эксперименте, менее совершенном, чем микропункционный, но позволяющем получить достаточно информативные результаты в обстановке хронического опыта.

Нам известна лишь одна такая работа Л.В. Блиновой и Г.Г.Фофановой(1974), данные которой мы и попытаемся рассмотреть.

Опыты ставились на собаках с низкой перерезкой спинного мозга (Th 5-6). Оба мочеточника катетеризировались, и в воротную вену вводился зонд, позволяющий производить осмотическое раздражение рецепторного аппарата печени. Для локализации сегмента нефрона, в котором происходил процесс реабсорбции натрия, применялась методика свободного мочетока[Aukland,Kgekshus,1966], заключавшаяся в следующем. Внутривенно максимально быстро вводился раствор маннита(20%-50 мл), вызывающий обильный осмотический диурез. Резко возросшая загрузка нефрона выталкивала его содержимое, которое собиралось небольшими порциями(0,5 мл). Вначале экскретировалась моча дистальных отделов нефронов, а затем – проксимальных. Признаком появления проксимальной мочи являлось обнаружение маннита или инулина, если он применялся вместе с маннитом для индикации.

Сам метод, конечно, не лишён недостатков, однако с определённой долей погрешности он позволяет определить, в каком примерно отделе нефрона происходили интересующие нас события.

Эксперименты этой серии проводились по следующему плану. Собака ставилась в станок, и путём умеренной гидратации устанавливался ровный фоновый диурез. Далее через зонд в воротную вену вводилось 5,0 мл раствора хлорида натрия (523 ммоль/л), и как только начинала развиваться осморегулирующая реакция, о чём судили по снижению диуреза, внутривенно вводился раствор маннита.

Анализ позволил установить, что концентрирование мочи и насыщение её натрием происходило в дистальном отделе нефрона, поскольку именно в первых порциях мочи наблюдалось увеличение содержания натрия. Моча последующих порций, выделяющаяся из проксимального отдела нефрона, содержала натрий в той же концентрации, что и плазма крови.

Таким образом, с определённой долей вероятности мы действительно можем утверждать, что изменение реабсорбции натрия происходит в дистальном отделе нефрона, и скорее всего в собирательных трубочках.

Каков же механизм тех процессов, которые приводят к торможению диуреза и увеличению экскреции натрия? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо проанализировать те изменения в работе канальцевого аппарата почек, которые приводят к колебаниям в экскреции натрия и воды.

Мы умышленно опускаем рассмотрение процесса фильтрации, поскольку он практически не изменяется при осморегуляции, и перейдём сразу к краткому описанию механизмов реабсорбции натрия и воды в канальцевом аппарате почек.

В извитой и прямой частях проксимальных канальцев осуществляется активная и пассивная реабсорбция натрия. Вода пассивно движется за катионом в таких количествах, что осмолярность канальцевой жидкости остаётся неизменной.

Реабсорбция жидкости здесь достигает максимальных размеров. Микропункционные исследования показывают, что концентрация инулина или креатинина к концу канальцев возрастает примерно в 5 раз[Jamison,1976], а это означает, что реабсорбируется 80-85% профильтровавшейся жидкости.

Активный транспорт натрия начинается с пассивного проникновения катиона через апикальную мембрану внутрь клетки по электрохимическому градиенту. Концентрация натрия в канальцевой жидкости 145, в клеткемМ, и внутренняя поверхность мембраны электроотрицательная. Однако это всё же не простая диффузия, поскольку отсутствует линейная зависимость между концентрацией катиона и скоростью его проникновения в клетку. Предполагается, что здесь имеет место облегчённая диффузия с участием специальных переносчиков, вмонтированных в апикальную мембрану [Bojessen,Leyssac,1965;Windhager,Giebisch,1965;Burg,Abramow,1966;Fredrik,1978].

В начальной части проксимального канальца транспортируется преимущественно натрий бикарбоната, при этом клетки секретируют ионы водорода в просвет канальца, как бы обменивая их на натрий. В сущности, настоящего обмена здесь нет, поскольку отсутствует прямая зависимость между секрецией водорода и реабсорбцией натрия, однако оба процесса связаны друг с другом и от интенсивности секреции водорода зависит реабсорбция бикарбоната[Rector e.a.,1965;Gibisch,Malnik,1970;Burg,1976;Gelbart e.a.,1978;Frömter,1979].

Вместе с натрием реабсорбируется анион –HCO3. вначале, присоединив водород в просвете канальца, он превращается в H2CO3,а потом, диссоциировав на CO2иH2O, поступает в клетку. Здесь под влиянием карбоангидразы вновь образуется угольная кислота, которая, с одной стороны, является источником ионов водорода, а с другой, после соединения в крови с натрием, — восстановителем щелочного резерва.

Вместе с бикарбонатом в начальном отделе проксимального канальца реабсорбируется вода. В связи с этим в канальцевой жидкости значительно возрастает концентрация хлоридов.

На процесс реабсорбции натрия и воды в извитом сегменте канальца влияет содержание в фильтрате глюкозы и аминокислот. Полагают, что они образуют с натрием комплекс, которой в связи с активным транспортом аминокислот и сахаров облегчает проникновение натрия в клетку[Kinne,1978].

В следующем отделе извитого сегмента продолжается активная реабсорбция натрия. Поскольку здесь концентрация хлоридов в просвете канальца выше, чем в крови перитубулярных капилляров, они могут реабсорбироваться пассивно. Предполагается, что через апикальную мембрану хлориды проходят с помощью специальных переносчиков путём облегчённой диффузии [Maude,1970;Boulpaep,Seely,1971].

Поступающий в клетку натрий вместе с тем, который в ней содержится, создаёт внутриклеточный натриевый пул. Для сохранения стабильности внутренней среды клетка должна непрерывно освобождаться от избытка катиона. Этот процесс осуществляется с помощью активных транспортных механизмов, локализованных на базальной и боковых её мембранах. Интенсивность их работы, вероятно, зависит от степени накопления натрия во внутренней среде клетки. Чем значительнее этот сдвиг, тем активнее работают транспортные системы и тем больше натрия эвакуируется из клетки, а в конечном итоге и из просвета канальца в кровь перитубулярных капилляров. Характер существующей здесь обратной связи вероятнее всего биохимический. Накопление натрия в клетке активирует АТФазный натриевый насос или другие насосы, транспортирующие катион. Не исключено, что именно этот процесс, наряду с другими, лежит в основе клубочково-канальцевого натриевого баланса[Curran e.a.,1963;Leaf,1965;Crabbe,DeWeer,1969].

Относительно самих активных транспортных механизмов в настоящее время общепринята так называемая двухнасосная гипотеза, предложенная К.Улльрихом[Ullrich,1963]. Согласно этой гипотезе, имеются два активно действующих биохимических механизма, из которых один представлен электрогенным оубаинчувствительным Na/K-АТФазным насосом, другой – не электрогенным насосом, ингибитором для которого является этакриновая кислота.

Наиболее изучен Na/K насос. Он представлен вмонтированной в мембрану Na/K-АТФазой – ферментом, расщепляющим АТФ и активируемым натрием, находящимся внутри клетки, и калием, расположенным снаружи. Его активность регулируется внутриклеточным натриевым пулом и содержанием калия в жидкости, омывающей наружную поверхность мембраны. Энергия для работы Na/K-АТФазного насоса черпается из распада АТФ.

Второй насос, транспортирующий сразу Na + и Cl — и не создающий поэтому разности потенциалов на мембране, ингибируется этакриновой кислотой. Он не связан с АТФазой, хотя недостаток кислорода блокирует его работу также, как и АТФазного насоса.

По мнению Ульриха[Ullrich,1963], 7натрий-хлорный насос ответственен за объём клетки. Согласно же концепции Д.А.Монд[Maude,1970], натрий-хлорный насос обеспечивает неттовую реабсорбцию натрия, а Na/K-АТФазный электрогенный насос поддерживает постоянство ионного содержимого и объёма клетки.

Оба насоса независимо от их назначения забирают натрий из клеточного пула, эвакуируют его в боковые межклеточные пространства и базальный лабиринт. Здесь создаётся гиперосмия, по сравнению с канальцевой жидкостью равная, например, у амфибий 5, а у крыс 23 мосмоль[Whittembury e.a.,1959;Ullrich e.a.,1964;]. Под влиянием осмотического градиента вода устремляется через хорошо проницаемые для неё замыкательные пластинки в межклеточные пространства и базальный лабиринт. Вместе с потоком воды сюда проникают все те вещества, которые могут пройти через замыкательные пластинки, и в первую очередь натрий, хлориды и т.п. этот механизм обеспечивает сразу два важнейших процесса – реабсорбцию натрия и реабсорбцию воды.

Жидкость из базального лабиринта и межклеточных щелей далее эвакуируется через базальную мембрану в кровь перитубулярных капилляров. Этот процесс осуществляется под влиянием гидравлического и онкотического давления.

В прямом сегменте проксимальных канальцев, как и в извитой части, продолжается активная реабсорбция натрия и пассивная – хлоридов. Активный транспорт натрия здесь уже не зависит от транспорта органических веществ. Вместе с натрием пассивно продолжает эвакуироваться вода, в результате чего объём канальцевой жидкости значительно уменьшается.

В многочисленных исследованиях показано, что этот отдел у различных животных обладает разными свойствами. Например, у кроликов он непроницаем для солей и мочевины и легко проницаем для воды. Из всех частей нефрона тонкий нисходящий сегмент обладает наибольшей водной проницаемостью. У крыс, наряду с высокой проницаемостью для воды, тонкий сегмент проницаем для солей и мочевины [Kokko,1970,1972;Morgan,1974].

По мере движения жидкости в тонком нисходящем отделе петли наблюдается её концентрирование, достигающее максимума в районе изгиба. Полагают, что у кролика это концентрирование происходит за счёт осмотической экстракции воды при сохранении в канальце хлористого натрия и мочевины (коэффициент отражения для этих веществ близок к единице: для NaCl-0,98, для мочевины -0,96)[Kokko,1970,1972].

У крыс и других грызунов концентрирование примерно на 60-67% осуществляется за счёт экстракции воды и на 33-40% -за счёт поступления солей и мочевины из интерстиция в просвет петли. Концентрированная жидкость, если это юкстамедуллярный нефрон, переходит из тонкой нисходящей части петли в тонкую восходящую, если это корковый нефрон – в толстый восходящий сегмент.

Проницаемость стенок тонкого восходящего сегмента существенно отличается от нисходящего. У кролика она в 14 раз больше для натрия и в 4 раза больше для мочевины. Этот отдел нефрона наиболее проницаем для натрия по сравнению со всеми остальными отделами.

Высокая проницаемость создаёт условия для пассивной диффузии натрия и хлоридов из просвета петли в интерстиций по концентрационному градиенту. В тоже время мочевина задерживается в канальце или, во всяком случае, уходит из него с меньшей скоростью, чем натрий. Происходит это в связи с меньшей проницаемостью стенок, а главное – высокой концентрацией мочевины в интерстиции сосочка.

Не исключено также, что наряду с пассивным транспортом натрия в этом сегменте существует активная реабсорбция. В этом случае скорость эвакуации соли будет ещё бóльшая.

Стенки тонкого восходящего отдела петли Генле полностью непроницаемы для воды. В результате жидкость, пройдя через этот сегмент, делается гипоосмотической, по сравнению с окружающим интерстицием.

По данным Imai,Kokko[1974], экспериментльно высяснявшим, способен ли этот отдел нефрона производить с помощью пассивных процессов гипотоничную жидкость, транстубулярный осмотический градиент достигал 234 мосмоль и зависел от длительности перфузии. Следовательно, в тонком восходящем отделе петли Генле с помощью пассивного транспорта возможно опреснение проходящей через него жидкости и создание в сосочке и внутреннем мозговом веществе высокого уровня гиперосмии.

Из тонких восходящих отделов юкстамедуллярных нефронов и тонких нисходящих отделов корковых нефронов жидкость поступает в толстые восходящие сегменты петель Генле, расположенные в наружном мозговом веществе и коре.

Стенки этих отделов малопроницаемы для воды и мочевины, но хорошо проницаемы для хлорида натрия. Натрий здесь реабсорбируется пассивно, благодаря электрохимическому градиенту, создаваемому активной реабсорбцией хлора. В связи с этим внутренняя поверхность стенки канальца делается электроположительной по отношению к наружной.

Скорость транспорта натрия и хлоридов зависит от их концентрации в канальцевой жидкости. Если в связи с недостаточной реабсорбцией натрия в проксимальном канальце возрастает загрузка толстого сегмента петли, то скорость транспорта катиона в нём значительно увеличивается. Здесь возникает реципрокные отношения, создающие канальцево-канальцевый баланс, обеспечивающий доставку в дистальные канальцы жидкости со стабильным содержанием натрия [DeWardener,1978].

Благодаря транспортной функции толстых сегментов петель Генле только в корковых нефронах, у крыс, например, реабсорбируется 25-40% от профильтровавшегося натрия. В результате жидкость, поступающая в дистальные канальцы, содержит его в количествемэкв/л.

Дистальные извитые канальцы начинаются от плотного пятна и заканчиваются при впадении в собирательные трубки. Их стенки построены из неоднородных клеток. Чем ближе к собирательным трубкам, тем больше появляется клеток, типичных для этого отдела нефрона.

Клетки дистального канальца не чувствительны к АДГ, типичные же для собирательных трубок клетки нормально реагируют на этот гормон. У разных животных количество клеток дистального канальца, чувствительных к антидиуретическому гормону, различно, и в зависимости от этого их стенка более или менее проницаема для воды в присутствии вазопрессина. Например, у собак и обезьян даже при значительном снижении диуреза осмолярность жидкости дистального канальца остаётся ниже, чем плазмы. Это значит, что вода не выходит из его просвета, и концентрирования канальцевой жидкости в этом сегменте не происходит.

У крыс, по мере приближения к выходу из канальца, осмолярность увеличивается. Видимо, у собак и обезьян вазопрессин-чувствительных клеток в стенке канальца мало или совсем нет. У крыс же, особенно в конечной части канальца, чувствительных к вазопрессину клеток много.

В дистальном канальце активная реабсорбция натрия происходит против электрохимического градиента. Её объём составляет примерно10% профильтровавшегося количества. В связи с этим внутренняя поверхность стенки, которая в начале канальца имеет положительный заряд, к концу его делается отрицательной, достигая в среднем значения -45 мВ. Благодаря столь высокой разности потенциалов, через стенку пассивно транспортируются хлориды. Этот транспорт в определённой степени снижает потенциал.

Если хлориды заменить на нереабсорбируемые сульфаты, то к концу канальца разность потенциалов в связи с продолжающейся реабсорбцией натрия может увеличиваться домВ. Здесь, как и в толстом сегменте петли Генле, скорость транспорта зависит от загрузки солью, но в связи с малым объёмом транспорта влияние этих изменений на конечную экскрецию натрия невелико.

Большинство исследователей приходит к выводу, что, хотя на реабсорбцию натрия в дистальном канальце оказывают влияние альдостерон и вазопрессин, существенного регуляторного значения для окончательной экскреции катионов эти влияния не имеют[Giebisch e.a.,1964;Sonnenberg,1972;Stein e.a.,1974].

Известно, например, что экскреция натрия изменяется при солевой нагрузке, лишении соли, инфузии изотонических и гипертонических солевых растворов. Однако во всех этих случаях реабсорбция натрия в дистальном канальце не претерпевает существенных изменений.

Наибольшее значение для выполнения почкой роли регулятора внутренней среды имеет конечная часть нефрона – собирательная трубка. Именно здесь осуществляются те процессы, которые позволяют обеспечивать осмо — и ионную регуляцию [Sonnenberg,1973,1974; Stein e.a.,1973;Scholer e.a.,1979].

В корковых отделах собирательных трубок, локализованных в коре и наружной медулле, продолжается реабсорбция натрия и воды. В отсутствии АДГ стенка этого отдела почти непроницаема для воды. Активная же реабсорбция натрия и пассивная хлоридов вызывает опреснение мочи, начатое ещё в толстой восходящей части петли Генле и дистальном канальце.

Реабсорбция натрия создаёт в просвете канальца высокий отрицательный потенциал, достигающий в опытах in vitro -35 мВ. Он был бы ещё выше, если бы не секреция ионов калия и водорода, которые, поступая в просвет, снижают заряд[Grautham e.a.,1970;Stoner e.a.,1974].

Скорость активного транспорта натрия невелика и составляет всего 25% того, что транспортируется в проксимальных канальцах. Однако сравнительно малый обратный ток позволяет создать высокий градиент катиона между интерстицием и просветом.

Корковый отдел собирательных трубок малопроницаем для мочевины, поэтому в присутствии АДГ, когда вода начинает покидать этот сегмент, наблюдается значительное её концентрирование.

Второй отдел собирательных трубок носит название папиллярного, он начинается от кортикального сегмента и, проходя через папиллу, заканчивается у выхода из сосочка. КА и у коркового сегмента, стенки его в отсутствие АДГ непроницаемы для воды, но активно реабсорбируют натрий, создавая разность потенциалов от -4 до -30 мВ.

Хлориды, по крайней мере, частично, реабсорбируются пассивно, но есть данные и об их активной реабсорбции. Объём реабсорбированного в этом сегменте натрия невелик и составляет у крыс всего 3% профильтровавшегося количества. Однако этот процесс оказывает решающее влияние на конечную экскрецию катиона и тесно связан с гомеостатической регуляцией[Schwartz,Burg,1978;Jamison e.a.,1979]

Микропункционные исследования, проведённые в последние годы, позволяют считать дистальный отдел, по крайней мере, у крыс, основным местом, где происходит регуляция экскреции натрия и хлоридов[Sonnenberg,1974].

Этот чрезвычайно важный вывод можно проиллюстрировать несколькими примерами. Показано, что папиллярная часть собирательных трубок интенсивно реабсорбирует натрий из поступающей в неё жидкости. У крыс, содержащихся на гипонатриевой диете, содержание натрия в жидкости у входа в папиллярный отдел было 44 мэкв/л, а после прохождения через него – всего лишь 11 мэкв/л. Таким образом,75% натрия реабсорбировано в папиллярном отделе собирательных трубок [Diezi e.a.,1973].

Далее обнаружилось, что у нормальных крыс этот отдел в среднем реабсорбирует 51% натрия от того количества, которое в него вступает. У крыс на бессолевой диете реабсорбция увеличивается до 81%, а после нагрузки хлоридом натрия падает до 28%. Во многих исследованиях обнаружено, что после солевой нагрузки папиллярный сегмент реабсорбирует малую часть вступающего в него натрия, благодаря чему экскреция соли значительно возрастает. При ограничении соли в диете наблюдается обратное явление –практически полная реабсорбция натрия.

В отличие от кортикальных папиллярные сегменты собирательных трубок проницаемы для мочевины. В присутствии АДГ проницаемость для мочевины в кортикальном отделе не изменяется, в папиллярном же значительно увеличивается. Проницаемость для воды в тех же условиях возрастает на протяжении всей трубки: в кортикальном отделе – в 10 раз, в папиллярном – в ещё большей степени.

Увеличение проницаемости для воды и способность этого отдела нефрона под влиянием АДГ обрабатывать воду и натрий как осмотически независимые друг от друга вещества лежат в основе устройства концентрационного механизма.

Этот механизм имеет первостепенное значение для выполнения почкой роли эффектора осморегулирующей системы, и здесь будет удобно рассмотреть его функцию.

Концентрационный механизм обеспечивает экскрецию мочи более концентрированной, чем кровь. Чем успешнее это выполняется, тем лучше почка сохраняет воду во внутренней среде, эффективно поддерживая осмолярность и обеспечивая борьбу с дегидратацией. Например, человек может концентрировать мочу в 4 раза по сравнению с кровью, т.е. до 1200мосмолей на 1 кг воды. У пустынных животных концентрационная способность столь высока, что в условиях водного дефицита они практически не выводят мочу.

Концентрационный механизм локализован во внутренней и сосочковой областях мозгового вещества, хотя в присутствии АДГ концентрирование происходит уже в корковом отделе, а у некоторых животных даже в дистальных канальцах.

Механизм состоит как бы из двух частей. Одна из них, локализованная в интерстиции, создаёт осмотическую силу, транспортирующую воду из собирательной трубки. Другая, представленная стенкой собирательной трубки, подобно вентильному устройству регулирует интенсивность поступления воды из просвета в интерстиций.

Рассмотрим вначале устройство первого блока. Его главной частью является петля Генле и прямые сосуды. Анатомически петля Генле была описана ещё в 1860 г., однако её назначение разгадано только в 1942 г.[Kuhn,Ryffel,1942].

Обратив внимание на форму петли, которая обеспечивает противоточное движение жидкости, В.Кюн предположил, что, подобно теплообменным противоточным умножительным системам, петля является осмотическим умножителем, создающим высокую осмотическую концентрацию по своей длине.

Экспериментальная проверка в общих чертах подтвердила идею В.Кюна, показав, что благодаря различной проницаемости нисходящего и восходящего колена петли и активного транспортного устройства её толстой восходящей части небольшой поперечный осмотический градиент, всего 200 мосмолей на 1 кг воды, умножается в районе колена у дегидратированного человека, например, до 1200 мосмолей, а у пустынных животных – до 4000мосмолей.

Было установлено, что изменяется осмолярность не только жидкости в просвете петли, но также окружающего интерстиция и крови прямых сосудов. Учитывая ранее приведённые данные о свойствах стенок петли, легко представить себе, каким образом это происходит.

Жидкость из прямых отделов проксимальных канальцев вступает в тонкий нисходящий отдел петли Генле, имея осмотическую концентрацию, равную крови. Уже в наружном мозговом веществе она подвергается воздействию гипертонического интерстиция. Гиперосмия последнего создаётся толстой восходящей частью петли Генле, активно транспортирующей хлор и пассивно – натрий.

Опускаясь вниз, жидкость тонкого нисходящего сегмента петли начинает терять воду и концентрироваться. Как уже отмечалось, у некоторых животных этот процесс дополняется поступлением в просвет натрия и мочевины.

Наибольшее концентрирование достигается во внутреннем мозговом веществе и сосочке. Гиперосмия сосочка создаётся за счёт насыщения его хлоридом натрия, который пассивно за счёт концентрированного градиента поступает из тонкого восходящего сегмента петли, и мочевиной, транспортируемой папиллярными сегментами собирательных трубок.

Итак, восходящие сегменты петель Генле и папиллярные отделы собирательных трубок создают гиперосмию интерстиция, а содержимое нисходящих сегментов, теряя воду, стремится эту гиперосмию ликвидировать. Препятствуют этому прямые сосуды. Их восходящие отделы более проницаемы для воды, чем для хлорида натрия. В результате сорбция воды происходит более интенсивно, чем соли и мочевины.

Собирательные трубки, второй отдел концентрационного механизма, окружены на всём протяжении гиперосмотической средой, степень гипертоничности которой нарастает по направлению к выходу и достигает максимума в районе сосочка.

Проходя по восходящей части петли Генле и дистальному канальцу, моча освобождается от хлорида натрия, сохраняя высокую концентрацию мочевины. В связи с этим её осмолярность остаётся равной или делается несколько меньше осмолярности крови. Содержание натрия прогрессивно снижается, и моча опресняется.

В собирательных трубках при отсутствии АДГ продолжается освобождение мочи от натрия, а в папиллярном отделе начинается интенсивная реабсорбция мочевины. В отсутствие АДГ почка соответственно будет выводить гипотоничную мочу, почти свободную от хлорида натрия, и освобождать внутреннюю среду от избытков воды.

В присутствии АДГ положение резко меняется. Стенки собирательных трубок на всём протяжении делаются проницаемы для воды, и осмотическая сила интерстиция получает возможность реализоваться. Вода уходит в интерстиций, моча концентрируется и диурез снижается.

Под влиянием АДГ в папиллярном отделе собирательных трубок значительно увеличивается реабсорбция мочевины, благодаря чему интерстиций сосочка насыщается осмотически активным веществом.

Степень концентрирования мочи зависит от многих причин. Важное значение имеет работа отдела, создающего гиперосмию интерстиция, которая зависит от скорости мочетока в петле Генле, кровотока в прямых сосудах, интенсивности реабсорбции натрия в восходящем сегменте петли и рециркуляции мочевины. Однако определяющей в этом процессе является проницаемость стенок собирательных трубок для воды, контролируемая вазопрессином. Именно поэтому самым важным в понимании работы всего концентрационного механизма является представление о механизме изменения проницаемости. В выяснении этого вопроса особенно велика заслуга А.Г.Гинецинского и его сотрудницы Л.Н.Ивановой.

В нашу задачу не входит подробное рассмотрение всех тонкостей этой проблемы, и потому мы остановимся главным образом на деталях, непосредственно относящихся к осморегуляции.

Как уже говорилось, вазопрессин – основной гормон, определяющий перестройку почечной функции при включении осморегулирующего рефлекса. Под влиянием этого гормона изменяется не только диуретическая, но и натриуретическая функция почек.

В действии вазопрессина на собирательные трубки и, частично, дистальные канальцы почек принято различать три этапа:

Связывание с рецептором

Возникающие при этом внутриклеточные процессы.

Изменение проницаемости стенок собирательных трубок для воды [Гинецинский,1963;Иванова,1972,1974,1978].

Вазопрессин, представляющий собой нонапептид, связывается с рецепторами, расположенными на базально-латеральных поверхностях собирательных трубок. Дисульфидный мостик, имеющийся в его молекуле, обеспечивает специфичность связи. Эта связь с рецепторами обратимая. Если концентрация гормона понизится от 1·10 -8 до 5·моль, почти весь гормон выйдет из соединения с рецепторами. Полное насыщение рецепторов при концентрации гормона1·10 -8 моль происходит за 10 мин. максимальная активность совпадает по времени с полным насыщением. Отсюда делается вывод, что активность пропорциональна количеству соединённых с гормоном рецепторов и не зависит от вращения молекул гормона вокруг них[Haus,Levine,1974].

Соединение молекул вазопрессина с рецепторами активирует аденилатциклазу –фермент, превращающий АТФ в циклическую 3,5 АМФ. В многочисленных опытах показано, что циклическая АМФ оказывает на кожу лягушки, мочевой пузырь и стенку собирательной трубки такое же действие, как и сам вазопрессин, т.е. увеличивает её проницаемость для воды.

Циклическая АМФ инактивируется фосфодиэстеразой. Аденилатциклаза всегда производит достаточное количество циклической АМФ, поэтому её содержание в клетке зависит главным образом от инактивирующего действия фосфодиэстеразы.

Каким путём образовавшаяся в клетке циклическая АМФ приводит к изменению проницаемости апикальной мембраны, пока ещё не известно, однако не вызывает сомнения, что между двумя процессами существует закономерная связь.

Согласно концепции пор[Koefoed-Johnsen,Ussing,1952] в мембране открываются поры диаметром от 1,5 до 4 нм, через которые вода устремляется в клетку и оттуда в межклеточные пространства. Гипотеза пор была создана г. Юсингом на основании факта различного действия вазопрессина на диффузионный и осмотический ток воды. В опытах на коже лягушки было показано, что осмотический ток воды возрастает более чем в 2 раза, а диффузия всего лишь на 10%. Аналогичное явление наблюдалось в слизистой пищеварительного тракта лягушки, где диффузионный ток увеличивался в 25 раз меньше, чем осмотический, и мочевом пузыре, где отношение составляло 100:1[Durbin e.a.,1956; Hays,Leaf,1962].

Согласно закону Пуазейля, скорость осмотического тока пропорциональна r 4 поры, а диффузия –r 2 ,т.е. площади поры, то исходя из этого закона, осмотический ток должен увеличиться значительно больше, чем диффузный.

Недостатком гипотезы пор является то, что она не учитывает влияния на диффузию примембранных жидкостных слоёв, которые значительно ослабляют диффузию, не влияя на осмотический ток воды. Эти слои, располагаясь на апикальной, боковых и базальной мембранах клеток. Могут создавать большее препятствие для диффузии воды, чем сама мембрана. На мочевом пузыре, например, показано, что вазопрессин ускоряет диффузию через полую мембрану в20 раз, если же на ней имеется примембранный слой, то всего в 1,7 раза[Hays e.a.,1962].

Возможно, что незначительное ускорение диффузии под влиянием вазопрессина зависит от тормозящего действия примембранных слоёв, анне от изменения площади пор в соответствии с законом Пуазеля.

Независимо от признания гипотезы пор или непризнания её следует считать установленным, что под влиянием вазопрессина происходит изменение апикальной мембраны клеток[Harmanci e.a.,1978]. Показано, что меняется её связь с примембранным слоем жидкости. Для отрыва этого слоя от мембраны с помощью микропипетки требуется определённое отрицательное давление, под влиянием вазопрессина это давление снижается почти на 25%, показывая, что связь с мембраной примембранного слоя уменьшается.

Для движения реабсорбируемой воды через стенку собирательной трубки имеет значение не только эпителиальный слой, но и базальная мембрана, на которой он располагается. Имеют значение также соединительнотканные структуры, входящие в состав стенки трубки. На этот процесс большое влияние оказывает своевременная эвакуация прямыми сосудами воды, поступившей в интерстиций, так как в ином случае будет утрачена гиперосмия интерстиция.

Поскольку вазопрессин вызывает резкое увеличение проницаемости стенок собирательной трубки для воды, он должен оказывать действие не только на апикальные мембраны клеток, но и на все другие структуры стенки, от которых зависят её гидродинамические свойства.

Гормон должен оказывать также влияние на проницаемость стенок прямых сосудов, скорость кровотока в них и физико-химические состояние крови.

Таким образом, вырисовывается довольно сложная картина действия вазопрессина, отнюдь не ограничивающаяся его влиянием только на апикальные мембраны. Сейчас, когда показано, что замыкающие пластинки хорошо проницаемы для воды и мелкомолекулярных веществ и что, следовательно, возможно движение этих соединений по межклеточным пространствам, существеннее знать механизмы, обеспечивающие транспорт воды через соединительнотканные элементы стенки собирательной трубки, чем через апикальную мембрану.

Как раз именно эту часть проблемы хорошо освещает теория А.Г.Гинецинского и Л.Н.Ивановой. В классическом варианте теория А.Г.Гинецинского, в отличие от теории пор, предполагает, что вода движется по межклеточным пространствам, а не через клетки[Ginetzinsky,1958; Гинецинский,1963].

Под влиянием вазопрессина выделяется фермент гиалуронидаза, оказывающий деполимеризующее действие на кислые мукополисахариды, соединяющие клетки эпителиального слоя. Межклеточные пространства делаются проницаемы для воды, и она, подчиняясь осмотическому градиенту, покидает просвет трубки. Одновременно наблюдается уплотнение эпителия трубок, которое, как полагал А.Г.Гинецинский, связано с апокриновой секрецией гиалуронидазы.

Дальнейшая разработка этой теории Л.Н.Ивановой привела к её некоторой модификации. В серии гистохимических и физиологических исследований установлено, что под влиянием АДГ изменяется полимерность кислых мукополисахаридов мозгового вещества, локализованных главным образом в базальной мембране, прослойках соединительной ткани и межклеточных промежутках.

Изменение самих эпителиальных клеток Л.Н.Иванова объясняет не секрецией, а действием концентрированной мочи на их цитоплазму. В мозговом веществе обнаружено большое количество сосудов, открывающихся под влиянием АДГ. Предполагается, что это не прямые сосуды, а диффузная капиллярная сеть, которую образуют их ответвления. Эти сосуды дренируют интерстиций и, способствуя эвакуации реабсорбированной воды, поддерживают гиперосмию.

Таким образом, А.Г.Гинецинским и в последующем Л.Н.Ивановой накоплено много фактов, показывающих, что АДГ действует не только на апикальную мембрану, но и на соединительнотканные элементы собирательных трубок, на само мозговое вещество и его сосудистый аппарат.

Совокупность этих двух гипотез позволяет более полно представить себе работу концентрационного механизма и, как будет показано ниже, даёт возможность понять не только механизм антидиуреза, но и натриуреза.

Каким же образом приведённый здесь материал может быть использован для понимания механизма почечной реакции, возникающей при осморегуляции?

Способность концентрационного механизма реабсорбировать осмотически свободную воду и обеспечивать экскрецию мочи в несколько раз концентрированнее, чем кровь, позволяет поддерживать осмолярность внутренней среды. Ограничение проницаемости стенки собирательной трубки для воды при продолжающейся реабсорбции натрия даёт возможность освобождать организм от излишков воды, сохраняя в то же время натрий.

Управляет этим процессом вазопрессин, и именно поэтому он выступает в осморегулирующем рефлексе как главное действующее лицо. Однако если учесть, что работа концентрационного механизма зависит не только от проницаемости стенок собирательных трубок, но и от кровообращения в мозговом веществе почек, содержания в нём мочевины, загрузки нефрона, скорости мочетока, реабсорбции ионов (в частности, натрия), то становится вероятным регулярное воздействие на этот механизм не только с помощью вазопрессина, но и другими путями.

Возможно, эти пути используются в осморегулирующем рефлексе, однако о них пока ничего не известно. Можно лишь предполагать, что для такого механизма не безразличны нервные влияния, посредством которых оказывается воздействие на мозговое и корковое кровообращение.

Показано, например, что норадреналин, действуя наᄂ — адренорецепторы, повышает в клетках канальцев содержание циклической АМФ[Lehr e.a.,1967]. Адренэргические вещества, действующие на α-адренорецепоры, снижают образование ЦАМФ, выступая при этом кА к своего рода антагонист вы вазопрессина[Handler e.a.,1968]. Однако денервированная почка ведёт себя в осморегулирующем рефлексе так же, как интактная. Это обстоятельство служит для многих исследователей основанием, чтобы считать гормональный канал главным, а нервный – несущественным. Впрочем, этот вопрос столь сложен, что считать его окончательно решённым нельзя.

В осморегулирующем рефлексе кроме вазопрессина возможно также участие гуморальных факторов, влияющих на различные звенья концентрационного механизма. Например, простагландинЕ1, являясь антагонистом вазопрессина, может существенно вмешиваться в его регулирующее действие[Lipson,Sarp,1971;Lozada e.a.,1972]. В то же время в отсутствие вазопрессина простагландин Е1, стимулируя образование циклической АМФ, увеличивает проницаемость стенок собирательных трубок для воды[Beck e.a.,1971;Marumo,Edelman,1971].

Таким образом, даже механизм изменения гидруреза при осморегуляции, который, казалось, хорошо изучен, таит в себе ещё много неизвестного. Механизм натриуреза, закономерно включающийся при осморегуляции, ещё более сложен.

Регуляция натриуреза, как известно, наиболее сложный вопрос в проблеме водно-солевого обмена. Многочисленные теории можно объединить в две группы. К одной из них относятся те, которые главным регулирующим фактором считают альдостерон и расходятся лишь в вопросе о путях, стимулирующих его выделение, к другой группе относятся теории, в которых регулирующим фактором считается натриуретический гормон и вещества различной химической природы.

К первой группе относятся теория центральной регуляции секреции альдостерона и широко распространённая в настоящее время ренин-ангиотензинная теория[Farell,1958;Larag,Sealy,1973], ко второй – теория натриуретического гормона, выделяемого гипоталамусом или другими органами (почки, лёгкие) и воздействующего на канальцевый аппарат почек.

Перечисленные теории стремятся объяснить изменение натриуреза при регуляции объёма жидкостей тела и совершенно не касаются осморегуляции, поэтому изменение натриуреза в осморегулирующем рефлексе пока ещё во многом остаётся неясным.

Одним из главных факторов, который можно положить в основу рассуждений об устройстве этого механизма, является зависимость натриуреза от нейрогипофизарных гормонов – окситоцина и вазопрессина. Внутривенное введение этих гормонов вызывает обильный натриурез, тотальная гипофизэктомия и удаление нейрогипофиза приводит к полному исчезновению натриуретической реакции.

Действие нейропептидов проявляется только в присутствии альдостерона, и, как сейчас стало известно, титр этого гормона отчётливо уменьшается во время реакции.

Многие исследователи, изучавшие механизм вазопрессорного натриуреза, полагают, что гормон оказывает тормозящее влияние на клеточные механизмы транспорта натрия. Местом приложения его действия, скорее всего, является стенка собирательной трубки, точнее её папиллярный отдел, оказывающий определяющее влияние на конечную экскрецию натрия.

Однако экспериментальных данных, непосредственно показывающих, что вазопрессин угнетает транспортирующие натрий насосы клеток, нет и, следовательно, нет доказательств влияния гормона на активный транспорт натрия. Неясна также роль в этих процессах окситоцина и альдостерона. Неизвестно, почему в отсутствии окситоцина вазопрессорная реакция резко ослабевает, а при адреналэктомии исчезает совсем.

В тоже время трудно понять, почему во время осморегулирующей реакции наблюдается снижение титра альдостерона, если исчезновение этого гормона при адреналэктомии делает невозможным увеличение экскреции натрия.

Очевидно, что объяснить осморегулирующее изменение натриуреза традиционными концепциями затруднительно, и это заставляет предложить другое толкование наблюдаемым явлениям.

Не отрицая возможность действия вазопрессина на активный транспорт натрия, мы предполагаем, что в медуллярном отделе собирательных трубок может происходить пассивное движение катиона по межклеточным пространствам в просвет канальца. Для краткости такая гипотеза может быть обозначена как гипотеза «обратного тока».

Такое движение натрия осуществляется под действием вазопрессина при участии других ранее перечисленных гормонов.

В интерстиции, особенно папиллярного отдела, концентрация натрия несравненно более высокая, чем в собирательных трубках. Этот колоссальный концентрационный градиент не может проявиться из-за весьма низкой обратной проницаемости стенок собирательных трубок для пассивного движения катионов. Об этом свидетельствует низкая трансканальцевая их электропроводность. Однако под действием вазопрессина морфофизиологическая обстановка в этом районе резко меняется. Мембраны и соединительнотканные образования делаются высокопроницаемыми для воды и, возможно, для натрия. Значительно уплощается сам эпителий, и сокращается расстояние от базальной мембраны до просвета собирательной трубки. Расширяются и укорачиваются межклеточные пространства. Все эти изменения должны существенно повысить проницаемость стенок, и не только для движения воды из просвета в интерстиций, что доказано, и для ионов из интерстиция в просвет, что можно предположить. Среди других ионов натрий будет иметь преимущество, поскольку его концентрация в интерстиции сосочка и медулле чрезвычайно велика. В настоящее время уже имеются факты, подтверждающие эту гипотезу.

Накоплению натрия в интерстиции, например, способствует замедление кровотока и мочетока, усиление под влиянием альдостерона активности клеточных механизмов, транспортирующих натрий. Все эти факторы действительно влияют на натриуретический компонент осморегулирующего рефлекса.

Можно думать, что потенцирующее действие окситоцина связано с его действием на прямые сосуды мозгового вещества, в результате чего замедляется кровоток и уменьшается вымывание натрия.

Альдостерон, стимулируя активный транспорт натрия, насыщает катионом интерстиций. Его исчезновение при адреналэктомии ведёт к обеднению интерстиция натрием, снижению концентрационного градиента и исчезновению натриуретической реакции на введение вазопрессина (питуитрина) и в осморегулирующем рефлексе. В то же время кратковременное уменьшение титра гормона в рефлексе, существенно не влияя на содержание натрия в интерстиции, снижает натрий задерживающую функцию почек и способствует проявлению вазопрессорного натриуреза.

Низкое содержание натрия в организме, о чём косвенно можно судить по уменьшению его экскреции с мочой, также делает затруднительным получение натриуретической реакции при осморегуляции.

Организм в этом случае экономит натрий и не использует его для целей осморегуляции, включая для этого ряд противодействующих механизмов. Например, увеличивается титр альдостерона и не изменяется при рефлексе, снижается содержание натрия в мозговом веществе и уменьшается натриевый градиент. Гиперосмия интерстиция теперь обеспечивается главным образом за счёт мочевины, и это делает маловероятным проявление натриуреза при рефлексе.

Особенно убедительные факты, подтверждающие гипотезу «обратного тока», получены при изучении становления натриуретической реакции в онтогенезе [Курдубан,1966,1971;Динниц и др.,1977].

Вазопрессин не оказывает влияния на стенку собирательной трубки щенков младшего возраста, до 3-5 дней, соответственно введение гормона не вызывает ни антидиуреза, ни натриуреза. У более старших животных, до 1 месяца, начинает проявляться антидиуретическая реакция, натриурез же не меняется. И только у щенков старше 1 месяца осморегулирующий рефлекс и введение вазопрессина начинают вызывать полноценную почечную реакцию снижения диуреза и увеличения натриуреза. Оказывается, типичная реакция стенки собирательной трубки на вазопрессин возникает с 5-7-го дня после рождения, и с этого времени начинает проявляться торможение диуреза, поскольку осмотический градиент между просветом трубки и интерстицием уже существует. Что же касается натриевого градиента, то он выражен слабо, особенно в интерстиции сосочка. Здесь натрия мало, и поэтому натриурез не проявляется. Таким образом, опыты на щенках подтверждают два основных положения гипотезы «обратного тока». Во-первых, необходимость для проявления натриуреза существования натриевого концентрационного градиента; во-вторых, соответствующего морфофункционального изменения стенок собирательных трубок.

Экспериментально проверить, по крайней мере, одно из этих положений можно и другим путём. Существует способ вызвать в стенках собирательных трубок такие же изменения, какие в них вызывает вазопрессин. Для этого через зонд, укреплённый в мочеточнике, ретроградно в почку вводится раствор маннита, имеющий осмотическую концентрацию, равную примерно той, которая определяется в концентрированной моче, выделяющейся при ведении вазопрессина [Мелиди, 1972]. Спустя некоторое время раствор выпускают, и тогда в нём обнаруживается большое количество натрия.

Гистохимический анализ показывает, что при этом в стенках собирательных трубок происходит уплощение эпителия, деполимеризация мукополисахаридов базальной мембраны и соединительной ткани интерстиция. Видимо, все эти изменения, весьма сходные с вазопрессорными, увеличивают проницаемость стенок и создают условия для обратного тока натрия.

Данные, приведённые здесь в пользу гипотезы «обратного тока», недостаточны, и потому сама гипотеза в большой степени пока ещё умозрительна, однако дальнейшая разработка проблемы кажется нам перспективной.

Для продолжения скачивания необходимо собрать картинку:

Источник: http://studfiles.net/preview//page:11/